{"id":19380,"date":"2011-06-14T11:39:14","date_gmt":"2011-06-14T09:39:14","guid":{"rendered":"http:\/\/www.boscarol.com\/blog\/?p=19380"},"modified":"2014-07-11T11:21:28","modified_gmt":"2014-07-11T09:21:28","slug":"gli-studi-anatomici-e-fisiologici","status":"publish","type":"post","link":"http:\/\/www.boscarol.com\/blog\/?p=19380","title":{"rendered":"Quali sono i fotorecettori della visione?"},"content":{"rendered":"

\u00c8 possibile che l’esistenza di uno strato interno della retina formato da coni e bastoncelli sia stato notato per la prima volta dal microscopista olandese\u00a0Antoni van Leeuwenhoek<\/a> (1632-1723) gi\u00e0 tra il 1600 e il 1700.\u00a0Secondo G.\u00a0Osterberg [“Topography of the Layer of Rods and Cones in the Human Retina”, 1935] Leeuwenhoek aveva notato i coni e bastoncelli nella retina nel 1722 (stratum bacillorum et conorum<\/em>).<\/p>\n

Nelle letteratura scientifica in latino (fino al 1800 circa) il bastoncello veniva chiamato bacillum<\/em> (pl. bacilli<\/em>) e il cono conus<\/em> (pl. coni<\/em>); <\/em> in tedesco rispettivamente \u00a0St\u00e4bchen<\/em> (pl. inv.) e Zapfen <\/em>(pl. inv.); in inglese rod<\/em> (pl. rods<\/em>) e cone<\/em> (pl. cones<\/em>).<\/p>\n

Leeuwenhoek non era uno scienziato, ma un commerciante di tessuti che aveva costruito per passatempo alcuni microscopi. Nel 1673 aveva scritto la sua prima lettera alla Royal Society di Londra comunicando alcune sue osservazioni microscopiche. La lettera, scritta in olandese, venne tradotta e pubblicata. Per 50 anni\u00a0Leeuwenhoek mantenne la corrispondenza con la Royal Society. Le sue lettere venivano tradotte in latino o in inglese e venivano pubblicate. Nel 1680 Leeuwenhoek\u00a0venne eletto membro della Royal Society, ma non partecip\u00f2 mai a nessuna seduta.<\/p>\n

Nell’Ottocento non era ancora stato dimostrato che coni e bastoncelli fossero gli organi della visione (cio\u00e8 gli elementi della retina sensibili alla luce). L’idea era stata avanzata la prima volta nel 1834 dal biologo tedesco\u00a0Gottfried Reinhold Treviranus<\/a> (1776-1837) e alcuni fisiologi tra i quali\u00a0Heinrich M\u00fcller <\/a>(1820-1864) erano della stessa idea, mentre altri pensavano che l’elemento sensibile alla luce fosse l’epitelio pigmentato e altre ipotesi esistevano.<\/p>\n

Nel 1850 Helmholtz inventa l’oftalmoscopio (che ancora oggi in tedesco si chiama\u00a0Augenspiegel<\/em>, cio\u00e8 specchio oculare), uno strumento con il quale si poteva osservare la retina\u00a0in vivo<\/em> per la prima volta, in particolare la vascolarizzazione, l’entrata del nervo ottico, la fovea, la\u00a0macula lutea, <\/em>ma non gli strati interni tra i quali quello dei coni e dei bastoncelli.<\/p>\n

Nello stesso anno\u00a0Friedrich Henle<\/a> (1809-1885) osserva al microscopio che nella fovea ci sono solo coni\u00a0e al di fuori della fovea il numero dei coni diminuisce e aumenta il numero dei bastoncelli.<\/p>\n

Nel 1851 Heinrich M\u00fcller nota il pigmento visivo nei bastoncelli, inizialmente chiamato porpora retinica<\/em> e successivamente\u00a0rodopsina. <\/em>[“Zur Histologie der Netzhaut” Zeitschrift f\u00fcr Wissenschaftliche Zoologie<\/em>, 1851, p. 237]<\/p>\n

Maximilian Ritter von Vintschgau (1832-1913) fisiologo austriaco discepolo di von Br\u00fccke “Ricerche sulla struttura microscopica della retina nell’uomo, degli animali vertebrati e dei cefalopodi” Sitzungsberichte der Wiener Academie der Wissenschaften<\/em>,\u00a0XI<\/strong>, dicembre 1853<\/p>\n

Nel 1854 Albert Koelliker [Mikroskopische Anatomie<\/em>, Leipzig 1854, II, parte 2, p. 648-703] studia al microscopio l’anatomia della retina e conclude che coni e bastoncelli costituiscono lo strato sensibile alla luce.<\/p>\n

Nel 1856 che siano coni e bastoncelli gli elementi sensibili alla luce e che le loro funzioni siano diverse \u00e8 solo una ipotesi non ancora dimostrata, ma sostenuta da molti.\u00a0Helmholtz nella prima parte dell’Handbuch<\/em>, dopo aver presentato gli studi sull’anatomia della retina di Albert K\u00f6lliker e di Maximilian von Vintschgau scriveva che che<\/p>\n

I coni stanno disparsi tra i bastoncelli, pi\u00f9 rari alla periferia della retina, pi\u00f9 frequenti verso la macula lutea. Nella macula mancano del tutto i bastoncelli. In fig. 10 A indica una vista superficiale dello strato dei bastoncelli dell’equatore dell’occhio, B della zona attorno alla macula lutea, C della macula lutea. I cerchi pi\u00f9 piccoli corrispondono ai bastoncelli, quelli pi\u00f9 grandi ai coni, in essi si vede la sezione della parte superiore. Probabilmente questo strato [di coni e bastoncelli] \u00e8 quello che recepisce l’impressione della luce.
\n[Handbuch<\/em> parte 1, 1856, p. 20]<\/p><\/blockquote>\n

Helmholtz assumeva che gli elementi responsabili della visione del colore fossero i coni, perch\u00e9 nella fovea ci sono solo coni, ed \u00e8 nella fovea che la visione del colore \u00e8 maggiormente sviluppata. Al di fuori della fovea i coni diminuiscono e la visione peggiora.<\/p>\n

Nel 1860 nella seconda parte dell’Handbuch<\/em> pare invece un po’ restio ad accettare le conclusioni di K\u00f6lliker e Heinrich M\u00fcller e scrive<\/p>\n

…non conosciamo il numero di fibre [nell’occhio] e ci sono ancora un mucchio di elementi microscopici (celle, gangli, bastoncelli) ai quali finora non siamo in grado di attribuire nessuna funzione …
\n[Handbuch<\/em> parte 2, 1860, p. 292]<\/p><\/blockquote>\n

Allora il meccanismo di trasformazione della luce in impulsi nervosi, era ancora completamente sconosciuto e Helmholtz stesso\u00a0non aveva alcuna idea di quale potesse essere.\u00a0Nel 1866 l’anatomista di Bonn\u00a0Max Schultze<\/a> (1825-1874) pubblica i risultati di uno studio approfondito della retina e avanza ancora una volta l’ipotesi che coni e bastoncelli siano i fotorecettori, ma abbiano\u00a0funzioni<\/strong> diverse e autonome: i coni sarebbero responsabili della visione diurna e cromatica, mentre i bastoncelli lo sarebbero della visione notturna e acromatica. [“Zur Anatomie und Physiologie der Retina”\u00a0Archiv f\u00fcr mikroskopische Anatomie<\/em>, Band 2, 175\u2013286.]<\/p>\n

\"\"

Sezione della retina secondo Schultze, 1866<\/p><\/div>\n

 <\/p>\n

Se i coni sono responsabili della visione cromatica, dalla teoria di Young-Helmholtz deriva che devono essere di tre tipi.<\/p>\n

Nel 1868 Helmholtz\u00a0scrive<\/p>\n

Questo strato di bastoncelli e bulbi \u00e8 stato provato con esperimenti diretti essere realmente lo strato sensibile della retina, la struttura in cui solo l’azione della luce \u00e8 in grado di produrre una eccitazione nervosa
\n[“Die neueren Fortschritte in der Theorie des Sehens” \u00a0in\u00a0Popul\u00e4re wissenschaftliche Vortr\u00e4ge <\/em>1 ed, vol 2, 1871]<\/p><\/blockquote>\n

Il meccanismo preciso del sistema dei bastoncelli e il loro contributo alla visione viene chiarito dieci anni dopo. Nel 1877\u00a0Franz Christian Boll<\/a> (1849-1879) un allievo di Schultze che aveva ottenuto la cattedra di anatomia e fisiologia all’Universit\u00e0 di Roma, scopre che la “porpora retinica” nei bastoncelli \u00a0viene sbiancata dalla luce e suggerisce che la visione si basi sulla fotodecomposizione di questo pigmento. Il fisiologo tedesco\u00a0Wilhelm K\u00fchne<\/a> (1837-1900), successore di Helmholtz alla cattedra di fisiologia di Heidelberg nel 1871, isola per primo la porpora retinica e trova che la sua curva di assorbimento (una misura fisiologica) corrisponde alla sensibilit\u00e0 scotopica dell’occhio (una misura psicofisica).\u00a0La conferma che i bastoncelli sono gli elementi fotosensitivi della retina per la visione notturna arriver\u00e0 definitivamente nel 1881 da\u00a0Henri Parinaud<\/a> (1844-1905).<\/p>\n

A cavallo tra l’Ottocento e il Novecento il fisiologo prussiano\u00a0Johannes von Kries<\/a> (1853-1928) raccoglier\u00e0 tutte le precedenti esperienze sui fotorecettori in una nuova teoria della duplicit\u00e0<\/em>: i bastoncelli sono responsabili della visione scotopica (cio\u00e8 a bassa luminosit\u00e0, di notte) mentre i coni sono responsabili della visione fotopica (cio\u00e8 alla luce diurna) e quindi della visione del colore e per questi vale la teoria di Young-Helmholtz.<\/p>\n

Per quanto riguarda i coni, la prima dimostrazione biologica a favore dell\u2019ipotesi di Young-Helmholtz si avr\u00e0 solo nel 1959 quando due gruppi di ricercatori ad Harvard (Wald e Brown) e alla John Hopkins (MacNichol e Marks) esaminarono al microscopio la capacit\u00e0 di singoli coni di assorbire la luce e scoprirono esattamente tre tipi di coni. [Hubel]<\/p>\n

La conferma che questo vale anche per la retina umana \u00e8 arrivata nel 1983 con gli esperimenti di\u00a0Dartnall, Bowmaker, and Mollon, che sono riusciti a fare misure microspettrometriche di singoli coni e bastoncelli umani. Nel database di CVRL ci sono i risultati<\/a> di questo e altri esperimenti.<\/p>\n

Oggi sappiamo che il primo tipo di coni reagisce con la massima intensit\u00e0 agli stimoli di 430 nm (nanometri) che corrisponde ad un blu, ma anche a tutti gli stimoli tra 400 e 500 nm; il secondo tipo massimamente agli stimoli di 530 nm, un verde, ma anche a tutti gli stimoli che vanno dal blu all’arancio; e il terzo agli stimoli di 560 nm (un rosso) ma anche a tutti gli stimoli che vanno dal blu al rosso.<\/p>\n

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