{"id":21370,"date":"2012-08-26T18:00:12","date_gmt":"2012-08-26T16:00:12","guid":{"rendered":"http:\/\/www.boscarol.com\/blog\/?p=21370"},"modified":"2018-06-16T12:22:49","modified_gmt":"2018-06-16T10:22:49","slug":"sensibilita-dei-fotorecettori","status":"publish","type":"post","link":"http:\/\/www.boscarol.com\/blog\/?p=21370","title":{"rendered":"Primo stadio della visione<\/b>: dallo stimolo fisico al segnale tricromatico"},"content":{"rendered":"

Il primo<\/strong> stadio della visione del colore ha inizio quando i fotoni che compongono lo stimolo entrano nell\u2019occhio attraverso la cornea e l\u2019umore acqueo, superano la pupilla (la cui contrazione e dilatazione ne determina la quantit\u00e0), penetrano nel cristallino, attraversano l\u2019umore vitreo, raggiungono la retina, ne attraversano i primi due strati e finalmente incidono sui fotorecettori dai quali vengono, in parte, assorbiti.<\/p>\n


\nAssorbimento dei fotoni<\/strong><\/p>\n

Ogni tipo di fotorecettore contiene un diverso fotopigmento: quello dei bastoncelli si chiama rodopsina (rhodopsin<\/em>), mentre i fotopigmenti dei coni non hanno un nome specifico (vengono chiamati opsina L, opsina M e opsina S).<\/p>\n

Ogni fotopigmento assorbe solo alcuni dei fotoni che lo raggiungono. I fotoni non assorbiti vengono riflessi all\u2019esterno dell\u2019occhio oppure assorbiti dallo strato di cellule sul quale posano i fotorecettori, l\u2019epitelio pigmentato, senza avere alcun ruolo nella visione.<\/p>\n


\nVisione notturna, crepuscolare e diurna<\/strong><\/p>\n

Il numero di fotoni che incidono sulla retina determina l\u2019attivazione dei bastoncelli, dei coni o di entrambi. Quando questo numero \u00e8 basso, sono attivi solo i bastoncelli, che sono molto sensibili: pare siano in grado di assorbire anche un singolo fotone. La visione in tal caso \u00e8 detta notturna<\/strong> o scotopica<\/strong>: si verifica per esempio al chiarore della luna o delle stelle.<\/p>\n

La visione notturna \u00e8 povera di dettagli (a causa del fatto che i bastoncelli sono riuniti in gruppi) e i colori sono assenti, si vede solo grigio (\u201cdi notte tutti i gatti sono grigi\u201d). In visione notturna, se si fissa un oggetto, non lo si vede. Infatti l\u2019immagine dell\u2019oggetto si forma nella fovea, che \u00e8 priva di bastoncelli. Per vederlo \u00e8 necessario fissare lateralmente in modo che l\u2019immagine si formi all\u2019esterno della fovea.<\/p>\n

Se il numero di fotoni che incidono sulla retina \u00e8 pi\u00f9 elevato, oltre ai bastoncelli, sono attivi anche i coni. In tal caso la visione \u00e8 detta crepuscolare<\/strong> o mesopica<\/strong>. I colori sono presenti, ma la loro visione non \u00e8 ottimale.<\/p>\n

Se il numero di fotoni che incidono sulla retina \u00e8\u00a0ancora pi\u00f9 elevato, i bastoncelli vengono inibiti e non sono pi\u00f9 in grado di assorbire fotoni mentre i\u00a0coni continuano a rimanere attivi e ad assorbire\u00a0fotoni. In questo caso la visione \u00e8 detta diurna<\/strong>\u00a0o fotopica<\/strong> e i colori si vedono in modo ottimale.<\/p>\n

I termini scotopico e fotopico derivano entrambi dal greco: scotopico deriva dal greco sk\u00f3tos<\/em> che indica tenebre, oscuri\u00adt\u00e0 e fotopico deriva dal greco ph\u00f3to<\/em> che significa luce.<\/p>\n

La retina \u00e8 dunque organizzata anatomicamente come due pellicole<\/strong> finemente interlacciate, una (composta dai bastoncelli) ad alta sensibilit\u00e0 per i bassi livelli di illuminazione che consente la visione a grigi e senza dettagli, e l\u2019altra (composta dai tre tipi di coni) a sensibilit\u00e0 inferiore che opera a livelli pi\u00f9 intensi e consente la visione a colori.<\/p>\n


\nSensibilit\u00e0 dei bastoncelli<\/strong><\/p>\n

La probabilit\u00e0<\/strong> che la rodopsina<\/strong>, il fotopigmento dei bastoncelli, assorba un fotone, dipende dalla lunghezza d\u2019onda di quest\u2019ultimo. La massima probabilit\u00e0 di assorbimento (cio\u00e8 1) si ha a circa 507 nm, mentre alle lunghezze d\u2019onda maggiori e minori la probabilit\u00e0 diminuisce fino a diventare 0 agli estremi, come \u00e8 stato verificato con misure sulla rodopsina estratta dai bastoncelli.<\/p>\n

La curva di probabilit\u00e0 di assorbimento \u00e8 detta efficienza quantica<\/strong> (quantum efficiency<\/em>), un termine che si applica in generale a qualunque tipo di rilevatore di fotoni (photon detector<\/em>).<\/p>\n

Per i fotoni che incidono sulla cornea<\/strong>\u00a0(questa \u00e8 la definizione di “stimolo di colore”) non \u00e8 tuttavia sufficiente valutare l\u2019assorbimento della rodopsina ma \u00e8 necessario valutare anche la riflessione parziale sulla cornea (circa 4%) e gli assorbimenti che avvengono nell\u2019umore acqueo, cristallino, umore vitreo e cellule della retina, prima che i fotoni raggiungano i bastoncelli.<\/p>\n

Considerato tutto ci\u00f2, ogni fotone che arriva alla cornea ha una determinata probabilit\u00e0<\/strong> di essere assorbito dal fotopigmento del bastoncello su cui incide e tale probabilit\u00e0 dipende solo dalla lunghezza d\u2019onda del fotone.<\/p>\n

La curva qui sotto rappresenta la probabilit\u00e0 (tra 0 e 1) che un fotone che incide sulla cornea venga assorbito dal fotopigmento di un bastoncello. Questa curva \u00e8 chiamata curva di sensibilit\u00e0 dei bastoncelli<\/strong>, o anche curva di sensibilit\u00e0 scotopica<\/strong>.<\/p>\n

Questa curva di sensibilit\u00e0 scotopica \u00e8 stata ottenuta in modo sperimentale con metodi indiretti (psicofisici) negli anni Quaranta su 72 osservatori. (Tratto da Hunt pag. 22.)<\/p>\n

\"PreviewSnapz001\"<\/p>\n

Per esempio la probabilit\u00e0 corrispondente alla lunghezza d\u2019onda di 550 nm \u00e8 0,48, cio\u00e8 il 48% dei fotoni che hanno questa lunghezza d\u2019onda vengono assorbiti. Cos\u00ec se su un bastoncello incidono 200 fotoni a 550 nm, i fotoni assorbiti saranno il 48% di 200, cio\u00e8 96.<\/p>\n

Avviene che il fotopigmento di un bastoncello, una volta assorbito un fotone, perde l\u2019informazione sulla frequenza del fotone stesso, cio\u00e8\u00a0\u201cconta\u201d semplicemente il numero di fotoni assorbiti. Ci\u00f2 che differenzia i fotoni \u00e8 la loro frequenza e quindi la probabilit\u00e0 di essere assorbiti, ma una volta assorbiti il loro effetto \u00e8 lo stesso.<\/span><\/p>\n

Questo \u00e8 il contenuto del principio di univarianza<\/strong> studiato dal fisiologo britannico William Rushton (1901-1980) negli anni 50 del Novecento e riassunto nell’ articolo Pigments and Signals in Colour Vision<\/a>\u00a0del 1972.<\/p>\n


\nSensibilit\u00e0 dei tre tipi di coni<\/strong><\/p>\n

Il primo ad ipotizzare che nella retina fossero presenti tre tipi di fotorecettori indipendenti idonei\u00a0alla visione del colore \u00e8 stato il medico inglese Thomas Young (1773-1829) nel 1801. La sua ipotesi \u00e8 stata successivamente sviluppata dal fisiologo\u00a0tedesco Hermann von Helmholtz (1821-1894) e dal fisico scozzese Maxwell e\u00a0infine confermata nel 1953 dal biologo svedese Fritiof S. Sj\u00f6strand (1912-) che li ha osservati al microscopio elettronico.<\/p>\n

Ognuno dei tre tipi di coni L, M e S contiene un diverso pigmento caratterizzato da una propria curva di assorbimento o efficienza quantica. Non \u00e8 ancora stato possibile determinare con precisione la forma di queste curve, e quindi nemmeno le curve di sensibilit\u00e0 dei tre tipi di coni (dette anche fondamentali dei coni<\/strong>), che tengono conto degli assorbimenti che avvengono nel cristallino e nella macula, della diversa proporzione di coni dei tre tipi e della loro non uniforme distribuzione rispetto alla fovea.<\/p>\n

Le tre curve di sensibilit\u00e0 dei coni sono per\u00f2 state stimate con tecniche diverse. Qui sotto \u00e8 indicato un possibile insieme di curve di sensibilit\u00e0 dei coni in cui la massima sensibilit\u00e0 per i coni S \u00e8 a 437 nm nelle onde corte (short<\/em>), per i coni M a 533 nm nelle onde medie (middle<\/em>) e per i coni L a 564 nm, pi\u00f9 o meno nelle onde lunghe (long<\/em>).\u00a0Si tratta dei cosiddetti \u201cfondamentali dei coni\u201d proposti da Stockman e Sharpe nel 2000, dati tratti da Colour & Vision Da\u00adtabase<\/em>.<\/p>\n

\"PreviewSnapz002\"<\/p>\n

Queste sensibilit\u00e0 sono indicative, e sicuramente non sono le sensibilit\u00e0 di tutti gli osservatori<\/strong>. Per esempio coloro che hanno anomalie retinali nella visione del colore \u00a0hanno sensibilit\u00e0 diverse. \u00c8 anche possibile che nessun individuo abbia precisamente queste sensibilit\u00e0, che vanno considerate come una\u00a0approssimazione della media<\/strong> delle sensibilit\u00e0 degli individui privi di anomalie retinali.<\/p>\n

Come avviene per la curva di sensibilit\u00e0 dei bastoncelli, queste curve di sensibilit\u00e0 dei coni indicano la probabilit\u00e0<\/strong> che un fotone che incide sulla cornea venga assorbito dal fotopigmento di un cono di tipo rispettivamente L, M e S.<\/p>\n

Anche per i coni vale il principio di univarianza di Rushton<\/span>: il fotorecettore perde l\u2019informazione \u00a0sulla qualit\u00e0 spettrale della radiazione assorbita (cio\u00e8 sulla frequenza dei fotoni), e registra solo il numero di fotoni assorbiti.<\/p>\n


\nDettagli<\/strong><\/p>\n

Il numero di fotoni assorbiti nell’unit\u00e0 di tempo da un tipo di coni\u00a0si calcola considerando<\/p>\n