{"id":22256,"date":"2012-08-27T00:30:05","date_gmt":"2012-08-26T22:30:05","guid":{"rendered":"http:\/\/www.boscarol.com\/blog\/?p=22256"},"modified":"2018-04-07T12:39:10","modified_gmt":"2018-04-07T10:39:10","slug":"da-segnale-tricromatico-a-segnale-opponente","status":"publish","type":"post","link":"http:\/\/www.boscarol.com\/blog\/?p=22256","title":{"rendered":"<b>Secondo stadio della visione<\/b>: da segnale tricromatico a segnale opponente"},"content":{"rendered":"<p>Dopo la trasduzione (da segnale elettromagnetico a segnale elettrico neurale) dai circa cento milioni di fotorecettori partono cento milioni di segnali a modulazione di ampiezza che vengono<\/p>\n<ul>\n<li><strong>codificati<\/strong>\u00a0\u00a0in segnali opponenti dalle cellule bipolari e amacrine;<\/li>\n<li><strong>compressi<\/strong>\u00a0in circa un milione di segnali che vengono passati alle cellule gangliari;<\/li>\n<li><strong>trasmessi<\/strong>\u00a0al cervello lungo il nervo ottico (costituito dagli assoni delle cellule gangliari).<\/li>\n<\/ul>\n<p><strong><br \/>\nLa codifica in segnali opponenti<\/strong><\/p>\n<p>I segnali generati dai coni L, M, S vengono combinati tra di loro in qualche modo (probabilmente per questioni di efficienza e di riduzione del rumore)\u00a0formando i\u00a0tre segnali <strong>opponenti<\/strong>.\u00a0Le modalit\u00e0 di questo meccanismo di codifica non sono ancora state chiarite: sono state avan\u00adzate varie ipotesi sulla formazione dei segnali opponenti, ma nessuna di queste \u00e8 stata confer\u00admata.<\/p>\n<p>In questa figura \u00e8 indicato un possibile schema di codifica:<\/p>\n<p><img loading=\"lazy\" class=\"alignnone size-full wp-image-21379\" style=\"border: 0px none;\" title=\"Segnali opponenti\" src=\"https:\/\/i1.wp.com\/www.boscarol.com\/blog\/wp-content\/uploads\/2012\/08\/op.png?resize=330%2C271\" alt=\"\" width=\"330\" height=\"271\" srcset=\"https:\/\/i1.wp.com\/www.boscarol.com\/blog\/wp-content\/uploads\/2012\/08\/op.png?w=330 330w, https:\/\/i1.wp.com\/www.boscarol.com\/blog\/wp-content\/uploads\/2012\/08\/op.png?w=300 300w\" sizes=\"(max-width: 330px) 100vw, 330px\" data-recalc-dims=\"1\" \/><\/p>\n<p>&nbsp;<\/p>\n<p>Il primo segnale opponente \u00e8 il \u00a0segnale\u00a0<strong>acromatico<\/strong>\u00a0(detto anche di luminanza) in cui il bianco \u00e8 opposto al nero. Gli altri due segnali opponenti sono segnali di differenza colore:\u00a0<strong>rosso-verde<\/strong>\u00a0e\u00a0<strong>giallo-blu<\/strong>.<\/p>\n<p>Alla formazione del segnale acroma\u00adtico contribuiscono tutti e tre i tipi di coni in proporzione alla loro popolazione relativa.<\/p>\n<p>Nel primo segnale di differenza colore, che riceve contributi solo dai coni L e M, il rosso \u00e8 opposto al verde; nel secondo segnale di differenza colore, che riceve contributi dai coni S (per il blu) e dai coni L e M (per il giallo) il blu \u00e8 opposto al giallo.<\/p>\n<p>Dal<strong> punto di vista elettrico<\/strong> i segnali ai coni, che\u00a0sono a modulazione d\u2019ampiezza (cio\u00e8 in un cer\u00adto senso di tipo analogico) sono ancora tali nelle cellule intermedie. \u00c8 solo dalle cellule bipolari in poi che diventano a modulazione di frequenza (di tipo digitale,\u00a0<em>spike signal<\/em>). Evidentemente nella nostra retina c\u2019\u00e8 un convertitore da analogico a \u00addigitale.<\/p>\n<p>Il segnale opponente zero \u00e8 rappresentato da una certa frequenza di fondo, frequenze superiori indicano un segnale diverso da zero, frequenze inferiori un segnale opposto. Per esempio il segnale opponente rosso-verde pu\u00f2 indicare una quantit\u00e0 nulla, oppure una quantit\u00e0 di verde, oppure una quantit\u00e0 di rosso: rosso e verde sono opponenti, come giallo e blu e come bianco e nero.<\/p>\n<p>Dal <strong>punto di vista fisiologico<\/strong> il meccanismo di codifica coinvolge l&#8217;interazione delle cellule della retina, probabilmente le cellule orizzontali e amacrine, che costituiscono collegamenti laterali e i cui segnali sono a modulazione d\u2019ampiezza e di tre tipi.\u00a0Il segnale che arriva dalle cellule bipolari, passa per le cellule gangliari e viene trasmesso lungo il nervo ottico al cervello.<\/p>\n<p><strong><br \/>\nConsiderazioni sulla teoria tricromatica e sulla teoria dei processi opponenti<\/strong><\/p>\n<p>George Palmer,\u00a0<a title=\"Thomas Young\" href=\"http:\/\/boscarol.com\/wiki\/index.php?title=Thomas_Young\">Thomas Young<\/a>\u00a0e\u00a0<a title=\"Hermann von Helmholtz\" href=\"http:\/\/boscarol.com\/wiki\/index.php?title=Hermann_von_Helmholtz\">Hermann von Helmholtz<\/a>\u00a0supposero correttamente che la retina non potesse avere infiniti tipi di sensori per il colore, uno per ogni componente spettrale, e avanzarono l&#8217;idea che i sensori fossero solo tre. La loro teoria della visione del colore basata sugli output diretti di tre tipi di fotorecettori nella retina \u00e8 detta\u00a0<b>teoria tricromatica<\/b>.<\/p>\n<p>James Clerk Maxwell dimostrando che molti colori possono essere riprodotti mescolando additivamente tre colori primari, diede ulteriore supporto alla teoria tricromatica. I moderni studi fisiologici, anatomici e psicofisici confermano la natura tricromatica del nostro sistema visivo. La gran parte di noi infatti ha tre tipi di recettori per il colore, i coni, nella retina.<\/p>\n<p>Tuttavia una attenta analisi della nostra percezione del colore convinse lo psicologo\u00a0<a title=\"Ewald Hering\" href=\"http:\/\/boscarol.com\/wiki\/index.php?title=Ewald_Hering\">Ewald Hering<\/a>\u00a0che nel 1892 propose la teoria che la nostra visione del colore viene codificata e rappresentata internamente come tre processi <strong>opponenti<\/strong>: chiaro-scuro (bianco-nero), rosso-verde, giallo-blu.\u00a0Il tema delle tinte opponenti era stato anticipato da Goethe e Schopenhauer, che ne avevano descritto gli effetti percettivi.\u00a0La teoria delle tinte opponenti \u00e8 stata confermata da studi neurofisiologici e di conseguenza il vocabolario internazionale della CIE\u00a0definisce la\u00a0<strong>tinta<\/strong>\u00a0di un colore\u00a0proprio in termini di tinte opponenti.<\/p>\n<p>Il temine\u00a0<i>opponente<\/i>\u00a0sottolinea che bianco e nero, rosso e verde, blu e giallo, non possono essere visti contemporaneamente nello stesso stimolo di colore.\u00a0Le coppie opponente rosso-verde e giallo-blu\u00a0spiegano il fatto che le <strong>tinte<\/strong> percepite possono essere rappresentate in un cerchio e che ci sono quattro <strong>tinte<\/strong> &#8220;uniche&#8221; (in modo approssimato indicate con rosso, verde, giallo, blu) che mescolate producono tutte le tinte. Il processo acromatico spiega il fatto che i colori possono essere chiari o scuri.<\/p>\n<p>Per maggiori dettagli vedi\u00a0<a href=\"http:\/\/www.boscarol.com\/blog\/?p=17663\" rel=\"bookmark\">La tinta<\/a>.<\/p>\n<p>Hurvich e Jameson hanno misurato le funzioni di riposta cromatica dei due processi cromatici per ogni stimolo monocromatico, con una procedura detta\u00a0<i>hue cancelation<\/i>.<\/p>\n<p>Esperimenti psicofisici hanno anche permesso di definire le lunghezza d\u2019onda dominanti corrispondenti alle tinte uniche. Vedi\u00a0<a href=\"http:\/\/www.boscarol.com\/blog\/?p=20732\" rel=\"bookmark\">Misura degli attributi percettivi del colore<\/a>.<\/p>\n<p><strong><br \/>\nTeoria tricromatica o teoria dei processi opponenti?<\/strong><\/p>\n<p>Per un certo periodo di tempo la teoria tricromatica venne considerata in opposizione alla teoria dei processi opponenti, fino a quando von Kries propose una teoria delle zone in cui il primo stadio di cattura del colore \u00e8 di tipo <strong>tricromatico<\/strong> e successivamente i tre segnali vengono trasformati e codificati in processi <strong>opponenti<\/strong>. Questo \u00e8 il punto di vista moderno, ma i dati sperimentali non sono ancora consistenti e l&#8217;interpretazione in termini di processi opponenti \u00e8 oggi solo concettuale e non ha valore predittivo in neurofisiologia.<\/p>\n<p>&nbsp;<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>Dopo la trasduzione (da segnale elettromagnetico a segnale elettrico neurale) dai circa cento milioni di fotorecettori partono cento milioni di segnali a modulazione di ampiezza che vengono codificati\u00a0\u00a0in segnali opponenti dalle cellule bipolari e amacrine; compressi\u00a0in circa un milione di segnali che vengono passati alle cellule gangliari; trasmessi\u00a0al cervello lungo il nervo ottico (costituito dagli [&hellip;]<\/p>\n","protected":false},"author":1,"featured_media":0,"comment_status":"open","ping_status":"closed","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"spay_email":"","jetpack_publicize_message":"","jetpack_is_tweetstorm":false},"categories":[1236],"tags":[1241,1304,1242,1672,1671,1305,1670,1248,1009],"jetpack_featured_media_url":"","jetpack_publicize_connections":[],"jetpack_shortlink":"https:\/\/wp.me\/pjoVH-5MY","jetpack_sharing_enabled":true,"jetpack_likes_enabled":false,"_links":{"self":[{"href":"http:\/\/www.boscarol.com\/blog\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/22256"}],"collection":[{"href":"http:\/\/www.boscarol.com\/blog\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"http:\/\/www.boscarol.com\/blog\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"http:\/\/www.boscarol.com\/blog\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/users\/1"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"http:\/\/www.boscarol.com\/blog\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcomments&post=22256"}],"version-history":[{"count":20,"href":"http:\/\/www.boscarol.com\/blog\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/22256\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":26600,"href":"http:\/\/www.boscarol.com\/blog\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/22256\/revisions\/26600"}],"wp:attachment":[{"href":"http:\/\/www.boscarol.com\/blog\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fmedia&parent=22256"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"http:\/\/www.boscarol.com\/blog\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcategories&post=22256"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"http:\/\/www.boscarol.com\/blog\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Ftags&post=22256"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}