Ogni fotorecettore è governato dal principio di univarianza: sebbene lo stimolo possa variare in intensità e lunghezza d'onda, la risposta di un fotorecettore varia in una sola dimensione: una volta che un fotone è stato assorbito, l'informazione sulla frequenza, e quindi sull'energia, è persa. D'altra parte la frequenza determina la probabilità che il fotone ha di essere assorbito.

Per esempio per i bastoncelli: nonostante il bastoncello abbia in ingresso due variabili, lunghezza d'onda e energia, l'output ha una sola variabile, la brillanza (brightness) e l'effetto della lughezza d'onda consiste nel modificare la proporzione di luce che viene assorbita. Dunque una variazione in intensità o in frequenza può portare alla stessa risposa del fotorecettore.

Nella sua lezione alla Physiological Society di Londra del 1970, pubblicata nel 1972 [1], Rushton afferma che "the output of a receptor depends upon its quantum catch, but not upon what quanta are caught."

Rushton riscrive la teoria di Young in termini di pigmenti dei coni: esistono tre classi di coni nella retina, e ogni classe contiene un pigmento diverso, con massima sensibilità in tre punti diversi dello spettro; l'output dei coni è univariante e dipende solo dalla quantità di fotoni assorbiti dal pigmento; la nostra sensazione di colore dipende dal rapporto tra gli output dei tre tipi di coni. Insomma il principio di univarianza dice che i singoli coni non possono determinare il colore: questo viene determinato dal sistema visivo confrontando le risposte dei tre tipi di coni.

Per le sue ricerche Rushton aveva messo a punto una tecnica (reflexion densitometry) che permette di misurare la lunghezza d'onda assorbita dalle varie parti della retina per riflessione sul fondo dell'occhio. Queste misure hanno potuto indicare la presenza di due pigmenti nella fovea, dunque contenuti esclusivamente nei coni. Questa tecnica non permetteva di definire la presenza dl terzo pigmento.

I primi risultati sono stati ottenuti da Marks che ha misurato i pigmenti dei coni nel pesce rosso nel 1965, trovando tre classi di coni, ogni classe con un diverso pigmento. La sua tecnica è stata poi applicata a retine isolate di occhi umani e di scimmie.

I risultati non sono ottenuti sull'occhio vivo, ma sono sufficientemente sicuri per dare una base solida al tricromatismo dell'occhio da parte dei fotorecettori. Le misure sono state fatte sulla retina appena estratta e ancora adattata al nero. La tecnica consiste nel mandare un fascio di luce su un cono e misurare la capacità di assorbire i fotoni.

Dunque è sicuro che la nostra retina possiede esattamente tre pigmenti per i coni, ma resta ancora aperta la possibilità che i pigmenti misurati nei singoli coni possano essere una mescolanza di questi tre. Baylor nel 1987 dimostra che non è così: esistono tre pigmenti e ogni cono ne contiene uno solo.

Nel 1983 Dartnall, Bowmaker e Mollon hanno messo a punto tecniche per misurare l'assorbimento spettrale dei fotopigmenti retinici in coni individuali rimossi dall'occhio. Sono stati misurati sette occhi umani con tecnica microspettroofotometrica)

I metodi diretti (fisiologici) di misura basati sulla riflessione sul fondo dell'occhio e sulla microspettrofotometria erano stati preceduti da metodi meno diretti (psicofisici), che tuttavia arrivavano sostanzialmente agli stessi risultati. Storicamente, il miglior modo di investigare la natura dei risuonatori di Young è il metodo indiretto del color matching.

Nella letteratura sulla visione del colore si distingue tra meccanismi psicofisici e meccanismi fisiologici. I meccanismi psicofisici sono modelli dei processi sconosciuti che probabilmente accadono tra stimolo e risposta. I meccanismi fisiologici sono i meccanismi reali, retinici e corticali, indicati solitamente con i loro nomi (per esempio bastoncelli, coni).

Stiles ha studiato diversi meccanismi psicofisici e si sono potuti individuare otto meccanismi per il colore indicati con π0, π1, π2, π3, π4, π4', π5, π5'. La natura di questi meccanismi è stata estesamente studiata e non possiamo discutere qui i dettagli.

Basta ricordare che il meccanismo π0 corrisponde ai bastoncelli, π5 ai coni L, π4 ai coni M e π3 ai coni S.