colore digitale blog

È possibile che l’esistenza di uno strato interno della retina formato da coni e bastoncelli sia stato notato per la prima volta dal microscopista olandese Antoni van Leeuwenhoek (1632-1723) già tra il 1600 e il 1700. Secondo G. Osterberg [“Topography of the Layer of Rods and Cones in the Human Retina”, 1935] Leeuwenhoek aveva notato i coni e bastoncelli nella retina nel 1722 (stratum bacillorum et conorum).

Nelle letteratura scientifica in latino (fino al 1800 circa) il bastoncello veniva chiamato bacillum (pl. bacilli) e il cono conus (pl. coni); in tedesco rispettivamente  Stäbchen (pl. inv.) e Zapfen (pl. inv.); in inglese rod (pl. rods) e cone (pl. cones).

Leeuwenhoek non era uno scienziato, ma un commerciante di tessuti che aveva costruito per passatempo alcuni microscopi. Nel 1673 aveva scritto la sua prima lettera alla Royal Society di Londra comunicando alcune sue osservazioni microscopiche. La lettera, scritta in olandese, venne tradotta e pubblicata. Per 50 anni Leeuwenhoek mantenne la corrispondenza con la Royal Society. Le sue lettere venivano tradotte in latino o in inglese e venivano pubblicate. Nel 1680 Leeuwenhoek venne eletto membro della Royal Society, ma non partecipò mai a nessuna seduta.

Nell’Ottocento non era ancora stato dimostrato che coni e bastoncelli fossero gli organi della visione (cioè gli elementi della retina sensibili alla luce). L’idea era stata avanzata la prima volta nel 1834 dal biologo tedesco Gottfried Reinhold Treviranus (1776-1837) e alcuni fisiologi tra i quali Heinrich Müller (1820-1864) erano della stessa idea, mentre altri pensavano che l’elemento sensibile alla luce fosse l’epitelio pigmentato e altre ipotesi esistevano.

Nel 1850 Helmholtz inventa l’oftalmoscopio (che ancora oggi in tedesco si chiama Augenspiegel, cioè specchio oculare), uno strumento con il quale si poteva osservare la retina in vivo per la prima volta, in particolare la vascolarizzazione, l’entrata del nervo ottico, la fovea, la macula lutea, ma non gli strati interni tra i quali quello dei coni e dei bastoncelli.

Nello stesso anno Friedrich Henle (1809-1885) osserva al microscopio che nella fovea ci sono solo coni e al di fuori della fovea il numero dei coni diminuisce e aumenta il numero dei bastoncelli.

Nel 1851 Heinrich Müller nota il pigmento visivo nei bastoncelli, inizialmente chiamato porpora retinica e successivamente rodopsina. [“Zur Histologie der Netzhaut” Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie, 1851, p. 237]

Maximilian Ritter von Vintschgau (1832-1913) fisiologo austriaco discepolo di von Brücke “Ricerche sulla struttura microscopica della retina nell’uomo, degli animali vertebrati e dei cefalopodi” Sitzungsberichte der Wiener Academie der Wissenschaften, XI, dicembre 1853

Nel 1854 Albert Koelliker [Mikroskopische Anatomie, Leipzig 1854, II, parte 2, p. 648-703] studia al microscopio l’anatomia della retina e conclude che coni e bastoncelli costituiscono lo strato sensibile alla luce.

Nel 1856 che siano coni e bastoncelli gli elementi sensibili alla luce e che le loro funzioni siano diverse è solo una ipotesi non ancora dimostrata, ma sostenuta da molti. Helmholtz nella prima parte dell’Handbuch, dopo aver presentato gli studi sull’anatomia della retina di Albert Kölliker e di Maximilian von Vintschgau scriveva che che

I coni stanno disparsi tra i bastoncelli, più rari alla periferia della retina, più frequenti verso la macula lutea. Nella macula mancano del tutto i bastoncelli. In fig. 10 A indica una vista superficiale dello strato dei bastoncelli dell’equatore dell’occhio, B della zona attorno alla macula lutea, C della macula lutea. I cerchi più piccoli corrispondono ai bastoncelli, quelli più grandi ai coni, in essi si vede la sezione della parte superiore. Probabilmente questo strato [di coni e bastoncelli] è quello che recepisce l’impressione della luce.
[Handbuch parte 1, 1856, p. 20]

Helmholtz assumeva che gli elementi responsabili della visione del colore fossero i coni, perché nella fovea ci sono solo coni, ed è nella fovea che la visione del colore è maggiormente sviluppata. Al di fuori della fovea i coni diminuiscono e la visione peggiora.

Nel 1860 nella seconda parte dell’Handbuch pare invece un po’ restio ad accettare le conclusioni di Kölliker e Heinrich Müller e scrive

…non conosciamo il numero di fibre [nell’occhio] e ci sono ancora un mucchio di elementi microscopici (celle, gangli, bastoncelli) ai quali finora non siamo in grado di attribuire nessuna funzione …
[Handbuch parte 2, 1860, p. 292]

Allora il meccanismo di trasformazione della luce in impulsi nervosi, era ancora completamente sconosciuto e Helmholtz stesso non aveva alcuna idea di quale potesse essere. Nel 1866 l’anatomista di Bonn Max Schultze (1825-1874) pubblica i risultati di uno studio approfondito della retina e avanza ancora una volta l’ipotesi che coni e bastoncelli siano i fotorecettori, ma abbiano funzioni diverse e autonome: i coni sarebbero responsabili della visione diurna e cromatica, mentre i bastoncelli lo sarebbero della visione notturna e acromatica. [“Zur Anatomie und Physiologie der Retina” Archiv für mikroskopische Anatomie, Band 2, 175–286.]

Sezione della retina secondo Schultze, 1866

Se i coni sono responsabili della visione cromatica, dalla teoria di Young-Helmholtz deriva che devono essere di tre tipi.

Nel 1868 Helmholtz scrive

Questo strato di bastoncelli e bulbi è stato provato con esperimenti diretti essere realmente lo strato sensibile della retina, la struttura in cui solo l’azione della luce è in grado di produrre una eccitazione nervosa
[“Die neueren Fortschritte in der Theorie des Sehens”  in Populäre wissenschaftliche Vorträge 1 ed, vol 2, 1871]

Il meccanismo preciso del sistema dei bastoncelli e il loro contributo alla visione viene chiarito dieci anni dopo. Nel 1877 Franz Christian Boll (1849-1879) un allievo di Schultze che aveva ottenuto la cattedra di anatomia e fisiologia all’Università di Roma, scopre che la “porpora retinica” nei bastoncelli  viene sbiancata dalla luce e suggerisce che la visione si basi sulla fotodecomposizione di questo pigmento. Il fisiologo tedesco Wilhelm Kühne (1837-1900), successore di Helmholtz alla cattedra di fisiologia di Heidelberg nel 1871, isola per primo la porpora retinica e trova che la sua curva di assorbimento (una misura fisiologica) corrisponde alla sensibilità scotopica dell’occhio (una misura psicofisica). La conferma che i bastoncelli sono gli elementi fotosensitivi della retina per la visione notturna arriverà definitivamente nel 1881 da Henri Parinaud (1844-1905).

A cavallo tra l’Ottocento e il Novecento il fisiologo prussiano Johannes von Kries (1853-1928) raccoglierà tutte le precedenti esperienze sui fotorecettori in una nuova teoria della duplicità: i bastoncelli sono responsabili della visione scotopica (cioè a bassa luminosità, di notte) mentre i coni sono responsabili della visione fotopica (cioè alla luce diurna) e quindi della visione del colore e per questi vale la teoria di Young-Helmholtz.

Per quanto riguarda i coni, la prima dimostrazione biologica a favore dell’ipotesi di Young-Helmholtz si avrà solo nel 1959 quando due gruppi di ricercatori ad Harvard (Wald e Brown) e alla John Hopkins (MacNichol e Marks) esaminarono al microscopio la capacità di singoli coni di assorbire la luce e scoprirono esattamente tre tipi di coni. [Hubel]

La conferma che questo vale anche per la retina umana è arrivata nel 1983 con gli esperimenti di Dartnall, Bowmaker, and Mollon, che sono riusciti a fare misure microspettrometriche di singoli coni e bastoncelli umani. Nel database di CVRL ci sono i risultati di questo e altri esperimenti.

Oggi sappiamo che il primo tipo di coni reagisce con la massima intensità agli stimoli di 430 nm (nanometri) che corrisponde ad un blu, ma anche a tutti gli stimoli tra 400 e 500 nm; il secondo tipo massimamente agli stimoli di 530 nm, un verde, ma anche a tutti gli stimoli che vanno dal blu all’arancio; e il terzo agli stimoli di 560 nm (un rosso) ma anche a tutti gli stimoli che vanno dal blu al rosso.